Климат | Фуцзянь Миксер Ко., ООО

Nature Communications, том 14, номер статьи: 1080 (2023) Цитировать эту статью

3070 Доступов

5 Альтметрика

Подробности о метриках

Четвертичные колебания климата заставили многие виды изменить свои географические ареалы, что, в свою очередь, сформировало их генетические структуры. Недавно утверждалось, что адаптация могла сопровождать сдвиги ареала видов посредством «просеивания» генотипов во время колонизации и укоренения. Однако это не было напрямую продемонстрировано, и знания о том, как различные эволюционные силы, которые обычно изучаются отдельно, взаимодействуют, совместно опосредуя реакцию видов на прошлые климатические изменения, остаются ограниченными. Здесь, посредством ресеквенирования всего генома более 1200 особей гвоздики Dianthus sylvestris в сочетании с интегрированными популяционными геномными моделями и моделями генной среды, мы реконструируем нейтральный и адаптивный ландшафт этого вида в прошлом, сформированный четвертичными ледниковыми циклами. Мы показываем, что адаптивные реакции возникли одновременно с послеледниковыми сдвигами ареала и экспансией этого вида за последние 20 тысяч лет. Это произошло из-за гетерогенного просеивания адаптивных аллелей в пространстве и времени, поскольку популяции расширились из ограничительных ледниковых рефугиумов в более широкий и гетерогенный диапазон сред обитания, доступных в современном межледниковье. Наши результаты показывают тесно связанное взаимодействие миграции и адаптации в результате прошлых изменений ареала, вызванных климатом, что, как мы показываем, является ключом к пониманию пространственных закономерностей адаптивных изменений, которые мы наблюдаем у видов сегодня.

Современные виды выжили в повторяющиеся периоды колебаний климата, примером которых являются четвертичные ледниковые периоды (2,58 млн лет назад), которые вызвали серьезные изменения в глобальном уровне моря, континентальных ледниковых щитах и, следовательно, в средах обитания видов1,2. Виды отреагировали на эти изменяющиеся условия, изменив свой ареал, адаптируясь или локально вымирая, создавая ареалы распространения и модели генетической структуры, которые мы видим сегодня1,3,4. Формируя распределение генетических вариаций, потенциально имеющих отношение к климатическим признакам, прошлые климатические колебания, возможно, сыграли важную роль в определении адаптивного потенциала видов, то есть того, насколько виды способны адаптироваться к последующим этапам отбора, обусловленного климатом5,6. . Хотя исследования биотических последствий изменения климата широко распространены7,8,9, лишь немногие исследования рассматривают это генетическое наследие прошлого климата, и еще меньше исследований включают в свои оценки как прошлые, так и настоящие, нейтральные и адаптивные эволюционные процессы. Однако такой интегративный подход может иметь решающее значение для понимания и прогнозирования эволюционных реакций видов на изменение климата10.

Предыдущие исследования реакции видов на колебания четвертичного климата были сосредоточены на сдвигах ареала и расширении ареала (далее все вместе называемые сдвигами ареала3), посредством реконструкций прошлых ареалов распространения на основе ископаемых и современных записей о встречаемости, а также выводов о прошлой демографии, основанных на закономерностях нейтральная генетическая вариация1,3,11,12. Такое внимание было мотивировано давним предположением, что таксоны с большей вероятностью мигрируют и колонизируют соседние места обитания, чем развивают новый диапазон климатической устойчивости3. Частично обоснование заключалось в том, что если бы виды могли эффективно адаптироваться к прошлым климатическим изменениям, они смогли бы сохраняться на месте, не меняя своего географического распространения; в явном контрасте с многочисленными свидетельствами изменений ареала между таксонами13,14. За последние два десятилетия эта парадигма все чаще подвергалась сомнению3,5,9,13,15. В первую очередь, Дэвис и Шоу (2001)3 утверждали, что адаптация, сопровождающаяся сдвигами ареала, возможно, имела центральное значение для реакции видов во время четвертичных колебаний климата. Они предположили, что адаптация при смене ареала может возникать за счет избирательного «просеивания»3,16 генотипов, нетерпимых к местным условиям во время колонизации и акклиматизации3. Другими словами, местные условия могут действовать как сита, которые неодинаково сортируют существующие генетические вариации по ландшафту3,6,16 в ходе смены ареала вида (рис. 1). Это актуально, поскольку адаптация и сдвиги ареала, если действовать совместно, могут привести к совершенно другим результатам реакции видов на изменение климата, чем если бы любой процесс действовал в одиночку5,15. Однако эмпирические данные, подтверждающие это взаимодействие адаптации и изменений ареала, остаются скудными из-за ранее существовавших предположений и методологических проблем, связанных с совместной реконструкцией этих процессов13.

1500 m; blue), low (<1000 m; red) and intermediate (1000–1500 m; grey squares) elevation classes, ordered along the expansion axis./p> πGW, Mann–Whitney U test; p < 1 × 10−15; Fig. 6B, C, Supplementary Fig. S22), suggestive of highly-diverged adaptive haplotypes being maintained within populations. Importantly, we observe significantly lower diversity (Mann–Whitney U test; p < 0.001) in low-elevation compared to high-elevation populations (controlling for the effect of distance), both for genome-wide diversity (πGW) and for diversity centred around environmentally-associated loci (πGF) (Fig. 6B). This can arise due to the colonisation of low-elevation environments from high-elevation populations (founder effect)41, or alternatively, due to polygenic selection in the low-elevation environment40, or both. Notably, we observe that this difference in diversity between low- and high-elevation population pairs (∆πGF) increases from east to west along the expansion axis, suggesting that populations simultaneously at the expansion front and environmental margin of the lineage host lowest adaptive diversity (Fig. 6B, C)./p>99%), ASTRAL-III quartet scores (>0.5) and bootstrap values (>99%). Topologies deeper in the tree were less well-resolved (with quartet scores <0.4 in more basal nodes). Under the inferred D. sylvestris topology and a less-assumptive simultaneous trichotomous split topology, 18 models were formulated spanning from simple to complex (Supplementary Fig. S10). Complex models allowed for population size changes and different migration rates (which could further be asymmetric) at each time epoch. We allowed up to five time epochs to accommodate (i) the two divergence events, (ii) the bottleneck-like effect of contemporary sampling, and (iii) up to two additional transitions in demography./p>1500 m) categories. To avoid biases related to imbalanced sample sizes, categories were sub-sampled to a common sample size of 70 individuals (5 populations) each (Supplementary Data 1). We then calculated a genetic distance tree, PCA and Venn diagram of allele presence and absence; based on the top (unlinked) 1000 GF environmentally-associated SNPs (Supplementary Fig. S19). The genetic distance tree and PCA were calculated as described above for the whole-genome dataset. For allele presence-absence, we applied a minimum allele frequency threshold of 5%./p>1500 m) bins, ordered along the expansion axis. π was calculated both genome-wide (πGW) and centred around environmentally-associated loci (πGF). The latter was calculated as the weighted mean π of exon SNPs, with weights given by the R2 of the SNP’s environmental association (as given under GF; Supplementary Fig. S17B)./p>